Mitocondria y respiración celular

Las mitocondrias son organelos celulares que poseen dos membranas una externa y otra interior, que dan lugar a dos compartimientos: el espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial.

La función principal de la mitocondria es generar adenosin trifosfato (ATP) en un proceso llamado respiración celular.

Respiración Celular

·         Es el proceso por el cual la energía química de las moléculas de "alimento" es liberada y parcialmente capturada en forma de ATP.

·         Los carbohidratos, grasas y proteínas pueden ser usados como fuentes de energía en respiración celular.

·         La glucosa es el ejemplo más común para examinar las reacciones y caminos involucrados.

·         La degradación de la glucosa mediante el uso de oxígeno o alguna otra sustancia inorgánica, se conoce como respiración celular.

·         Anaeróbicas: No consumen oxígeno libre.

·         Aeróbicas: Consumen oxígeno libre.

Respiración anaeróbica

·         No todas las formas de respiración requieren oxígeno.

·         Algunos organismos (bacterias) degradan su alimento por medio de la respiración anaeróbica.

·         Aquí, el aceptor final de electrones es otra sustancia inorgánica diferente al oxígeno.

·         Se produce menos ATP que en la respiración aeróbica.

La cadena de transporte de electrones

·         En el ciclo del ácido cítrico se ha producido CO2, que se elimina, y una molécula de ATP.

·         Sin embargo, la mayor parte de la energía de la glucosa la llevan el NADH y el FADH2, junto a los electrones asociados.

·         Estos electrones sufren una serie de transferencias entre compuestos que son portadores de electrones, denominados cadena de transporte de electrones, y que se encuentran en las crestas de las mitocondrias.

·         Uno de los portadores de electrones es una coenzima, los demás contienen hierro y se llaman citocromos.

·         Cada portador está en un nivel de energía más bajo que el anterior, y la energía que se libera se usa para formar ATP.

·         Esta cadena produce 32 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa degradada, que más 2 ATP de la glucólisis y 2 ATP del ciclo del ácido cítrico, hay una ganancia neta de 36 ATP por cada glucosa que se degrada en CO2 y H2O.

Glucólisis

·         Es la conversión de glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico (compuesto de 3 carbonos).

·         Se usan dos moléculas de ATP, pero se producen cuatro.

·         El H, junto con electrones, se unen a una coenzima que se llama nicotín adenín dinucleótido (NAD⁺) y forma NADH.

·         Ocurre en el citoplasma.

·         Es anaeróbica.

·         Libera solamente el 10% de la energía disponible en la glucosa.

·     La energía restante se libera al romperse cada molécula de ácido pirúvico en agua y bióxido de carbono.

·         El primer paso es la conversión del ácido pirúvico (3 C) en ácido acético (2 C); el cual está unido a la coenzima A (coA).

                 Se produce una molécula de CO2 y NADH.

Citoesqueleto y sus sistemas contráctiles celulares

Citoesqueleto

•        Confiere a la célula su forma y su capacidad de movimiento, proporcionándole además una estructura interna.

•        Cosiste en una serie de fibras que da forma a la célula y conecta distintas partes celulares.

•     Red de filamentos proteicos que se extiende a través del citoplasma de todas las células eucariotas.

•         Están formados por proteínas filamentosas. 

La organización interna y el movimiento celular dependen de los elementos del citoesqueleto. 

Funciones  del citoesqueleto

•         Proporcionar el medio para el movimiento intracelular de organelas y otros componentes del citosol.

•          Proporcionar el soporte estructural para la membrana plasmática y los orgánulos celulares.

•          Proporcionar el soporte para las estructuras celulares móviles especializadas, como cilios y flagelos, responsables de la propiedad contráctil de las células en tejidos especializados como el músculo.

Composición del citoesqueleto

Está constituido por tres tipos de filamentos proteicos los cuales son:

•     Los filamentos de actina o microfilamentos, tienen un diámetro de 5 a 9 nm y están formados por la proteína actina.

• Los microtúbulos miden 25 nm de diámetro y son cilindros huecos formados por la proteína tubulina.

• Los filamentos intermedios tienen un diámetro de 10 nm, y las proteínas que los forman varían según el tipo celular.

Filamentos de actina

Están formados por moléculas de actina G, que en presencia de ATP polimeriza formando actina filamentosa o actina F.

Son estructuras dinámicas que pueden aparecer y desaparecer en función de las necesidades de la célula.

Funciones

Intervienen en la contracción muscular.

Intervienen en el movimiento ameboide y en la fagocitosis.

Forman el anillo contráctil.

Mantienen la estructura de las microvellosidades.

Contribuyen a reforzar la membrana plasmática.

Los filamentos intermedios

•  Son fibras proteicas resistentes, parecidas a cuerdas, que desempeñan una función estructural o mecánica en la célula.

•         Abundan en las células que están sometidas a importantes tensiones mecánicas.

Varían según el tipo celular. Entre ellos están:

• Los filamentos de queratina de las células epiteliales.

• Los neurofilamentos de las células nerviosas.

• Los filamentos de la lámina nuclear.

Los microtúbulos

•         Son los principales componentes del citoesqueleto.

•         Pueden encontrarse dispersos por todo el citoplasma o bien formar estructuras estables como cilios, flagelos y centríolos.

•         Son estructuras dinámicas que pueden formarse y destruirse según las necesidades de la célula.

•         Están formados por moléculas de tubulina (dímeros).

•         Los dímeros de tubulina se unen formando un protofilamento y éstos forman un cilindro hueco.

Funciones

• Son los principales elementos estructurales y generadores del movimiento de los cilios y flagelos.

• Dirigen el transporte de orgánulos en el citoplasma.

• Constituyen el huso mitótico.

• Determinan la forma y polaridad de la célula.

• Disponen el retículo endoplasmático y el complejo de Golgi en los lugares adecuados.

• Intervienen en la organización de todos los filamentos del citoesqueleto.

Cilios y Flagelos

Son prolongaciones móviles, presentes en la superficie de muchas células.

Su función es permitir el desplazamiento de una célula aislada a través de un líquido o desplazar el líquido extracelular sobre la superficie de la célula.

Los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son largos y escasos.

Ambos presentan la misma estructura pero diferente tipo de movimiento.

Estructura

Se pueden distinguir las siguientes partes:

• El eje o axonema cuya flexión produce el movimiento del cilio o flagelo.

• La zona de transición.

• El corpúsculo basal.

Movimiento

Se produce por el deslizamiento de unos dobletes periféricos con respecto a otros.

La dineína es una proteína motora responsable del deslizamiento.

En presencia de ATP, los brazos de dineína hacen que los dobletes se muevan uno respecto del otro.

                                     Cilios y Flagelos

Proteínas	Función
Tubulina	Componente estructural de los microtúbulos.
Brazos de dineína	Son proteínas motoras indispensables para el movimiento del cilio o flagelo. La dineína es la responsable del deslizamiento de los dobletes de microtúbulos periféricos.
Puentes de nexina	Mantienen unidos a los dobletes adyacentes y convierten el deslizamiento de los dobletes en la flexión del axonema.
Fibras radiales	Unen los dobletes periféricos con la vaina central.

Centrosoma: centro organizador de microtúbulos

Se localiza al lado del núcleo.

Está formado por dos estructuras cilíndricas, denominadas centriolos, dispuestas perpendicularmente entre sí y rodeadas por un material amorfo, denominado material pericentriolar.

Los microtúbulos citoplasmáticos tienden a irradiar en todas direcciones a partir del centrosoma.

Función

El centrosoma es el centro organizador de microtúbulos.

Los microtúbulos crecen a partir del material asociado a los centríolos, denominado material pericentriolar.

Durante la interfase organiza los microtúbulos citoplasmáticos y durante la mitosis se encarga de la disposición de los microtúbulos del huso mitótico.

Las células de los vegetales superiores carecen de centríolos.

Referencias bibliografícas

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. and Walter, P. 2002. Molecular Biology of the cell. Garland Science.

Darnell, J., Lodish, H. y Baltimore, D. 1993. Biología celular y molecular. Ediciones Omega, S.A. Barcelona, España. 1188 p. Cooper, G. 1997. The cell. A molecular approach. Oxford University Press. ASM Press. Washington Tovar, J. 2004. [in line]. Biología celular.

http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/neurobioquimica/libros/celular/cursocell.htm 

Sistema de endomembras y Secreción celular

El sistema de endomembranas consiste en una serie de compartimientos intracelulares membranosos ubicados en las células eucariotas y que están interconectados funcionalmente. Está compuesto por la envoltura nuclear, el retículo endoplásmico (que puede ser liso o rugoso), el aparato de Golgi, los lisosomas, los endosomas y un complejo sistema de vesículas.

El sistema de endomembranas tiene como objetivo el procesamiento de diversas clases de moléculas entre las que destacan las proteínas.

Es responsable de funciones celulares vitales como la separación y asociación de sistemas enzimáticos, la digestión intracelular, la distribución de las proteínas, la regulación de potenciales de membrana, de concentraciones iónicas y otras manifestaciones de heterogeneidad celular.

La envoltura nuclear  está compuesta por dos membranas atravesadas por poros y que rodea el núcleo celular.

La membrana externa de la envoltura nuclear se continúa con la membrana del retículo endoplásmico. Su cara citosólica aparece asociada a un gran número de ribosomas.

Los poros de la envoltura nuclear son estructuras complejas.

El retículo endoplásmico liso (REL)

El retículo endoplásmico es un sistema de membranas que consiste en un sistema de canalículos interconectados. Representa una especie de barrera que separa los compartimientos citoplasmáticos. Posee dos caras, la citoplasmática (o citosólica) y la luminal (o endovacuolar o extracelular.

Es un organelo multifuncional. Forma un sistema laberíntico de túbulos irregulares, ramificados y anastomosados. El desarrollo que presenta en REL en las células adiposas, sebáceas y secretoras de esteroides sugirió su relación con el metabolismo lipídico y de esteroides, con la destoxificación, la movilización de la glucosa y el almacenamiento del Ca2+.

El retículo endoplásmico rugoso (RER)

Se caracteriza por la presencia de los ribosomas. Los polipéptidos (la secuencia de aminoácidos) se sintetiza en los ribosomas. La asociación o no de los ribosomas al RER determina el destino inicial de la proteína recién sintetizada. El RER está especialmente desarrollado en células que desarrollan activamente la síntesis de proteínas.

El aparato de Golgi (o complejo de Golgi)

Está constituido por un conjunto de dictiosomas (o sacos lamelares), grupos de vesículas y grandes vacuolas ocupadas por un contenido amorfo o granular. La síntesis de glucoesfingolípidos y la modificación de las glucoproteínas es una de las funciones principales del aparato de Golgi.

Peroxisomas

Son organelas presentes en casi todas las células eucariontes. Su función es la de oxidar algunos compuestos (por ejemplo el peróxido de hidrógeno) utilizando oxígeno atmosférico. Si bien estas oxidaciones son equivalentes a las que se producen en las mitocondrias, en los peroxisomas no están acopladas con la formación de ATP, por lo que no son estructuras de producción energética.

Los lisosomas

Son corresponden a vesículas citoplasmáticas que, en general, contienen hidrolasas ácidas

(pH ~ 5) que son enzimas hidrolíticas que intervienen en los mecanismos de digestión celular. 

Membrana plasmática

Características

•   Esta estructura envuelve a la célula, constituye el límite  de ella 
• Tiene un grosor aproximado de 0.0075 a 0.01 µm
•  Es una membrana fluida: debido al movimiento de las moléculas de fosfolípidos.
•  Su composición es asimétrica: debido a la composición lipídica de las dos mitades, la cual es diferente. 
• La capa externa está formada principalmente por el fosfolípido fosfatidilcolina, mientras que en la capa interna encontramos fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina. A esta asimetría también contribuyen las proteínas y los carbohidratos.
•  Presenta permeabilidad selectiva: debido a que controla  el paso de sustancias a través de ella
•  Esta selectividad, depende de la naturaleza de las moléculas que intenten pasar a través de ella.

Lípidos de Membrana

·         Los fosfolípidos son el principal componente estructural de todas las membranas celulares.

·         Cabeza polar hidrofílica: (glicerol + fosfato + colina, o serina, etc. depende del tipo)

·         Dos colas no polares: (dos ácidos grasos) que son hidrofóbicas o anfipáticas.

·         En agua, los fospolípidos forman espontáneamente una bicapa o lámina doble muy estable

·         Las cabezas hidrofílicas se ubican hacia afuera y sus colas hidrofóbicas se ubican hacia adentro de la célula.

·         Esteroides como el Colesterol (célula animal) y los Fitoesteroles (célula vegetal) cumplen un papel importante regulando la resistencia y la fluidez de las membranas.

Proteínas de Membrana

Existen dos tipos generales de proteínas de membrana:

Proteínas integrales o transmembrana, penetran completamente la bicapa fosfolipídica y tienen regiones hidrofóbicas.

Proteínas periféricas: no atraviesan toda la bicapa fosfolipídica y carecen de regiones hidrofóbicas (presentan regiones polares o cargadas). Están asociadas a proteínas integrales y a lípidos.

Proteínas de membrana: permiten el movimiento de materiales a través de la membrana y la recepción de señales químicas desde el ambiente externo de la célula.

Funciones de membrana

Las principales funciones de la membrana plasmática de la célula son:

• Confiere a la célula su individualidad, al separarla de su entorno  constituye una barrera con permeabilidad muy selectiva, controlando el intercambio de sustancias controla el flujo de información entre las células y su entorno

• Proporciona el medio apropiado para el funcionamiento de las proteínas de membrana

• Protegen la célula o a la organelas del medio externo.

• Mantienen una forma estable de la célula u organela.

• Regulan el transporte de sustancias y energía hacia adentro o hacia afuera de la célula u orgánulo.

• Permite la comunicación entre las células.

• Permiten el reconocimiento celular.

Mecanismos de Transporte de Membrana

Transporte pasivo

No se requiere energía para que la sustancia cruce la membrana plasmática. Las moléculas se mueven desde el lado con más concentración hasta el lado menos concentrado. Existen dos tipos de transporte pasivo principalmente: difusión simple y difusión facilitada.

Mecanismos de transporte pasivo

Difusión simple: Atraviesan la membrana las moléculas no polares (liposolubles) como los gases y algunas hormonas esteroideas y tiroideas.

También pueden pasar pequeñas moléculas polares como el agua o el etanol.

Difusión facilitada: se realiza mediante proteínas transportadoras y proteínas canal. De esta forma las moléculas polares más grandes pueden atravesar la membrana.

Transporte de macromoléculas

El transporte de macromoléculas y partículas a través de la membrana puede ser hacia el interior de la célula (endocitosis) y hacia el exterior (exocitosis). Ambos procesos tienen lugar mediante la formación de vesículas, que son pequeños sacos membranosos que se mueven de un sitio a otro por el citoplasma y ponen en comunicación a unos sistemas de membranas con otros.

Endocitosis

Las sustancias que van a ser endocitadas son englobadas en invaginaciones de membrana plasmática que acaban cerrándose y forman vesículas intracelulares que contienen el material ingerido. Según el tamaño de las partículas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis:

Fagocitosis: El material que se ingiere es muy grande. La célula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudópodos, que rodean progresivamente a la partícula hasta formar un fagosoma (vesícula de gran tamaño). Estos materiales acaban digeridos por los lisosomas.

Pinocitosis: El material ingerido es liquido o pequeñas partículas, y queda englobado en vesículas que se forman a partir de depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos. Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazón proteico formado por clatrina. A partir de ella se están formando continuamente vesículas de pinocitosis.

Exocitosis

Es el proceso contrario a la endocitosis. Mediante este proceso se secretan los materiales necesarios para renovar la membrana plasmática y los componentes de la matriz extracelular. También se vierten al exterior hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivos

Bibliografía recomendada

·         Alberts, B et al. (2002). Molecular Biology of the Cell. 4th edition. GarlandPublishing.

·         De Robertis, E.; Hib, J.; (2001). Fundamentos de Biología Celular y Molecular. 3º Edición. El Ateneo. Bs.As.

·         Lodish, H.; (2001). Biología Molecular de la Célula. 4º Edición. Ed. Panamericana. Bs.As.