Cloroplasto y fotosíntesis

Cloroplasto

Los cloroplastos son orgánulos celulares que se encuentran en las plantas y algas verdes, y en cianobacterias. En estos orgánulos son el sitio de los procesos fotosintéticos de los organismos que los contienen.

Ultraestructura y características moleculares

Los cloroplastos poseen una membrana exterior de dos capas, y dentro de cada unos de ellos hay unos cuerpos más pequeño llamados granas, dispuestos como pilas de monedas. Las granas están formadas por una envoltura llamadas cuantosomas, dentro de las cuales se encuentra la clorofila, que interviene en la fase luminosa de la fotosíntesis, entre las granas hay sustancias llamada estroma, que contienen las enzimas que intervienen en la fase oscura de la fotosíntesis.

La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene proteínas específicas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se lleva a cabo reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular bicateriano,  ribosomas (de tipo 70S, como las bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias. Pues la cavidad interna contiene acido de cibunocleico.

También hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamada tilacoides, que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientosllamados granas (plural de granum, grano) las membranas de los tilacoides contienes sustancias como pigmentos fotosintéticos (clorofila, caratenoides, xantofilas), diversos lípidos, proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintéticas y enzimas, como ATP sintasa.

Al observar la estructura de cloroplasto y compararlo con la mitocondria, se nota que esta tiene dos sistemas de membranas, delimitando un comportamiento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimiticondrial, mientras que el cloroplasto tiene tres membranas que forman tres compartimientos: el espacio intermembranario, el estroma y  el espacio intratilacoidal.(Austin et al. 2006. Plastoglobules are lipoprotein subcompartmently couple to thylacoid membranes and contain biosynthetic enzyme. Plant cell 18.)

Genoma del cloroplasto

Los cloroplastos tienen su propio genoma al que denominamos ADNcp (cpDNA). 

La estructura del genoma del cloroplasto es similar al mitocondrial. Aquí también el ADN tiene forma circular, está constituido por una doble hebra supercontraída y no existen proteinas como es el caso de las histonas de los cromosomas nucleares. Todos los genomas del cloroplasto que se conocen hasta ahora tienen una proporción muy alta de secuencias de ADN que no codifican ningún producto. El número de copias del ADNcp en cada cloroplasto es variable, pero siempre hay varias copias por cada cloroplasto y estas copias se distribuyen en grupos que forman nucleoides. La organización de los genes en el ADNcp.

El genoma cloroplástico contiene los genes para producir cada uno de los ARNr de los ribosomas típicos del cloroplasto (16S, 23S, 4,5S y 5S). También contiene genes para los ARNt, y genes que codifican algunas (pero no todas) las proteínas requeridas en los procesos de transcripción y traducción dentro del cloroplasto (como ser las proteínas de los ribosomas, las subunidades de la ARN polimerasa y los factores de traducción), o requeridas para la fotosíntesis. Algunos, aunque no todos los genes que codifican proteínas en el ADNcp transcriben intrones. Algunas de las proteínas con funciones dentro del cloroplasto son codificadas en el DNA nuclear y sintetizadas en el citoplasma y luego ingresadas al cloroplasto.

Proceso de fotosíntesis

El proceso de la fotosíntesis ocurre en dos fases: la fase fotónica o lumínica o la fase afotónica o de oscuridad.

Fase lumínica:

Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos:

Parte 1: la fotólisis

Cuantos de luz llevan un electrón del fotosistema II (clorofila P680) a un nivel de energía más alto, quien al caer de nuevo recorre el camino de la fotofosforilación acíclica y no regresa a la clorofila. Esa clorofila lo repone de una molécula de agua, que es partida en el proceso (dos electrones por molécula de agua, por ello doble reacción).

Resultado:

Se libera el oxígeno;

Iones de hidrógeno H+ se unen luego a las moléculas transportadoras de hidrógeno NADP, vea fotofosforilación acíclica

Parte 2: fotofosforilación.

Fotofosforilación ciclica:

Un electrón del fotosistema I (clorofila P700) se eleva a un mayor nivel de energía y durante la caída al nivel bajo de energía en la misma clorofila se forman dos moléculas de ATP.

Resultado: Formación de 2 x ATP.

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas o cuantosomas (conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana o clorofila a" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.

Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. Por eso se denomina P680.

La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrón que asciende a un nivel superior de energía; ese electrón es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ).

Fotofosforilación acíclica:

El electrón del fotosistema II (vea fotólisis) cae a un nivel menor de energía y es recibido por la clorofila (P700) del fotosistema I. En este proceso se forma un ATP ( medida de energía) . Esa clorofila, a su vez, por acción de la luz eleva de nuevo un electrón a un nivel superior de energía. De allí cae un poco, de nuevo a la molécula transportadora de energía NADP, que ahora, por los electrones de la fotólisis, puede unir los iones de hidrógeno H+ .

Resultado:

Los electrones se transfieren al NADP,

Se forma ATP una vez.

Fase oscura en:

Con las sustancias de la fase luminosa (ATP, hidrógeno en el NADPH) y 6 moléculas de CO2 se forma por medio de un complicado ciclo metabólico (Ciclo Calvin-Benson) una molécula de glucosa (y además se forma agua).

En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias.

Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin.

Plantas de metabolismo fotosintético C3

Es el metabolismo más común entre las plantas. Anatómicamente, el mesófilo está diferenciado en esponjoso y en empalizada. Este tipo de planta fijan el CO2 realizando el ciclo de Calvin, catalizado por la enzima Rubisco. Existe un proceso respiratorio no mitocondrial que consume O2 y produce CO2 estimulado por la luz, conocido como fotorrespiración.

Cobra importancia en las plantas C3 porque disminuye la capacidad fotosintética: la velocidad de la fotosíntesis neta decae al fijarse menos carbono con el mismo gasto de agua. Además para compensar la pérdida de CO2 se tiende a una apertura estomática.

Plantas de metabolismo fotosintético C4

Como adaptación a ambientes más cálido y secos, surgen nuevos metabolismos. El CO2 llega a las células mesófilas, y se fija por la enzima fosfoenolpiruvato (PEP) que tiene más afinidad por el CO2 que la Rubisco. Este CO2 se convierte en malato y aspartato que pasarán a las células de la vaina, donde se transformarán en CO2 que sigue el ciclo de Calvin. La fotorrespiración es inexistente o muy pequeña en estas plantas porque la alta  concentración de CO2 en las células de la vaina impide la fotorrespiración.

Esta variante del proceso de fijación confiere una EUA mayor, puesto que se fija más carbono por molécula de agua. Las plantas C4 tienen un mayor gasto energético porque requieren la producción de una enzima extra, PEP. Pero lo compensan con una mayor EUA, mayor crecimiento y eficacia en la fotosíntesis a temperaturas altas. La anatomía en corona (Kranz) característica de estas plantas incluye dos tipos de células clorofílicas: células del mesófilo y rodeando a los conductos vasculares foliares, las células de la vaina.

Plantas de metabolismo fotosintético CAM

Estas plantas carecen de una capa de células de empalizada bien definida. El metabolismo CAM difiere del C4 en que los procesos fotosintéticos muestran una separación temporal en vez de física. Constan de una fase en la que los estomas se abren durante la noche entrando CO2 y saliendo agua. El CO2 será transformado en malato por la PEP. En la fase diurna, encontramos los estomas cerrados y la reserva de malato producida por la noche se transforma en CO2 que permite el inicio del ciclo de Calvin. Las CAM al dividir el metabolismo en noche y día reducen la pérdida de agua. El flujo de salida de agua es en función de la humedad exterior. Por el día, cuando más seco está el aire, hay menor humedad relativa, mayor será la difusión de agua por transpiración. Por este motivo los estomas se mantienen cerrados y solo se abren por la noche, cuando la humedad es significativamente mayor. Esta es también otra variante del proceso de fijación de CO2, en el que se mantiene una EUA mayor por la conservación del agua, pero conlleva una menor productividad que afecta al crecimiento.

Referencias bibliográficas

Molecular Biology of the Cell. 4th ed. Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter New York: Garland Publishing; 2002.

Carbon Dioxide Concentrating Mechanisms. In: P.J. Lea and R.C. Leegood

(Eds.). Plant Biochemistry and Molecular Biology. John Wiley and Sons, Ltd. Chichester,

U.K.

Fuente: Leegood (1993)